Использование сомаклональной изменчивости для улучшения свойств пшеницы

Магистерская работа: 54 с. (без учета приложений), 7 табл. (в том числе 3 – в приложении), 1 рис., 1 прил.

Список литературы включает 147 наименований.

Ключевые слова: МИКРОРАЗМНОЖЕНИЕ, СОМАКЛОНЫ, ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ СТРЕСС, ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ, УЛУЧШЕНИЕ УРОЖАЯ, УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАБОЛЕВАНИЯМ ПШЕНИЦЫ.

Результаты работы были представлены на «Конферен-ции....»

Целью экспериментального исследования стало обнаружение новых источников резистентности к патогенным возбудителям (Bipolaris sorokiniana; Magnaporthe grisea, Xanthomonas campestris pv. Undulosa (Xcu) в семи сортах пшеницы, получившей коммерческое использование - «Батуира», «IAPAR 53», «IAPAR 40», «OCEPAR 14», «OCEPAR 17», «OCEPAR 19» и «BR 18».

Цель исследования определила его задачи:

a) Провести экспериментальное (лабораторное) исследование резистентности сомаклональных растений пшеницы к различным патогенным возбудителям (Bipolaris sorokiniana; Magnaporthe grisea, Xanthomonas campestris pv. Undulosa (Xcu);

b) Дать оценку генетической устойчивости резистентных свойств сомаклональных растений пшеницы (R1 и R2) к различным патогенным возбудителям;

c) Дать оценку влияния такого фактора, как присутствие 2,4-D ауксина в среде размножения на частотность возникновения сомаклональных вариаций пшеницы.

Семь сортов пшеницы, обладающих определенной степенью устойчивости к Bipolaris sorokiniana, Magnaporthe grisea и Xanthomonas campestris pv. Undulosa (Xcu) обеспечил сомаклональное изменение устойчивости к болезням. Индукция каллуса варьировалась от 69,4 до 100% в разных сортах, тогда как частота регенерации растений R1 (регенерированных растений первого поколения) варьировалась от 2,7 до 23,1%.

Изменение устойчивости у растений второго поколения, регенерированных R2, наблюдалось в отношении Bipolaris sorokiniana, Magnaporthe grisea, но не в отношении Xanthomonas campestris pv. Undulosa (Xcu). Предпринимались попытки зафиксировать характеристики устойчивости сомаклонов третьего поколения, регенерированных R3, через гибриды пшеницы и кукурузы. В результате гибридизации семи сомаклонов пшеницы и кукурузы был получен 81 эмбрион. В общей сложности было опылено 11624 соцветий сомаклона, из которых 8,4% дали гаплоидные эмбрионы по семи генотипам пшеницы.

Производство гибридных эмбрионов варьировалось от 0 до 25%. Сомаклоны имели постоянное число хромосом, что наблюдалось в их исходных генотипах гексаплоидной пшеницы (2n = 6x = 42), тогда как у гаплоидных растений было n = 21.

Наблюдение показало, что концентрация 2,4-D сильно повлияла на количество эмбрионов и гаплоидных растений. Более высокая концентрация 2,4-D приводила к росту числа эмбрионов и гаплоидных растений. Эмбрионы также получали в результате скрещивания случайно скрещенных сортов пшеницы и гибридов кукурузы, а концентрация 2,4-D составляла 0,001%. Влияние генотипа пшеницы на продукцию гибридных эмбрионов и производство гаплоидных и дигаплоидных растений не выявлено.

ВВЕДЕНИЕ 6

1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 8

2 ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ 25

3 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 28

3.1 Материалы исследования 28

3.2 Методы исследования 29

4 ОБСУЖДЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 34

ВЫВОДЫ 40

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 44

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Особенности возникновения сомаклональных вариаций и проявлениЯ из резистентности к патогенам 63

Литература на русском языке

1. Азарова, А. Б. Проявление сомаклональной изменчивости у микроразмноженных и трансгенных растений [Электронный ресурс] / В.Г. Лебедев, А.Б. Азарова, К.А. Шестибратов, В.И. Деменко, Ю. А. Овчинникова; РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. URL: https://microklon.ru/page/projavlenie-somaklonalnoj-izmenchivosti

2. Ализаде, М. Прямой анализ последовательностей подтверждает генетическую стабильность икропереходных проростков у трех генотипов подвоя винограда ( itis spp). / М. Ализаде, С.К. Сингх, Т. Джханг, Т.Р.Шарма // Растениеводство. Биохимия. Биотехнологии – 2008. - № 17. – С. 77–80.

3. Ализаде, М. Сравнительная характеристика размножения in vitro у четырех генотипов корневища ( Vitis spp.) / М. Ализаде, С.К. Сингх, В.Б. Патель // Растениеводство. Биохимия. Биотехнологии. - 2010. - №4. – С. 41–50.

4. Анпилогова, Л.К. Методы создания искусственныхинфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе) / Л.К.Анпилогова, Г.В. Волкова - Краснодар, 2000. - 28 с.

5. Байру, М.В. Сомаклональные вариации у растений: причины и методы обнаружения / М.В. Байру, А.О. Арему, С.П.Стаден. // Регуляция роста растений. - 2011. - № 63. – С. 147–173.

6. Бондаренко, A. M. Клеточные технологии и сомаклональнаяизменчивость в селекции пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. - 1996. - № № 3. – С. 183-195.

7. Галицкая, А.А. Сомаклональная изменчивость при адаптации растений wolffia arrhiza (l. ) к воздействию синтетического гербицида 2,4–D [Электронный ресурс] / А. А. Галицкая, О.И. Соколов, О.Г. Селиванова, Селиванов Н.Ю. URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=5531

8. Горачек, Ж. Вариабельность устойчивости к фильтрату культуры Fusarium solani и фузариновой кислоте среди сомаклонов гороха / Ж.Горачек, Л.Швабова, П.Шарханова, А.Лебеда // Биологическое производство. – 2013. - № 57 (1). – Р. 133–138.

9. Долгих, Ю. И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования: На примере кукурузы: Автореф. д.б.н. – М., 2005. – С. 4.

10. Жуйкова,Т.В. Адаптация растительных систем к химическому стрессу: популяционный аспект / Т.В. Жуйкова, В.С. Безель // Вестник Удмуртского ун-та. Биология. Науки о Земле. – 2009. – Вып.1. – С. 31 – 42.

11. Жумбаева, Б. А. Сомаклональная изменчивость пшеницы и её использование в селекционно-генетических исследованиях: автореферат дис. ... кандидата биологических наук: 06.01.05.- Алмалыбак, 1996.- С. 3.

12. Козьяк, П. Мутагенез в селекции растений для борьбы с болезнями и вредителями – 2011 [Электронный ресурс] / Петра Козьяк, Владимир Меглич. URL: https://www.intechopen.com/books/mutagenesis/mutagenesis-in-plant-breeding-for-disease-and-pest-resistance#B119

13. Кришна, Х. Микроразмножение лазоры (Cordia myxa Roxb.) / Х. Кришна, Д. Сингх // Indian J Hortic. – 2013. - № 70. – Р. 323–327.

14. Кришна, Х. Биохимические изменения в проростках микроразмноженного винограда (Vitis vinifera L.) вследствие инокуляции арбускулярно-микоризных грибов (AMF) во время акклиматизации ex vitro / Х. Кришна, С.К. Сингх, Р.Р. Шарма, Р.Н. Хавале, В.Б. Минакши Патель // Sci Hortic. - 2005. - № 106. – Р. 554–567;

15. Кузнецова, О.И. Влияние продолжительности каллусной культуры на накопление генетического чередования у гороха Pisum sativum L. Russ J. / О.И Кузнецова., О.А.Аш, С.А. Гостимский // Генетика. – 2006. - № 42. – С. 555-562.

16. Курбидаева, А. С. Сомаклональная изменчивость трансгенных растений Nicotiana tabacum / А. С.Курбидаева, М. Г. Новокрещёнова // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. - 2011. - №3. - С. 8-12.

Куцев, М.Г. Фрагментный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, ISSR. – Барнаул: Артика, 2009. – 163 с.

17. Мепаришвили, Г. В. Использование сомаклональной изменчивости в создании форм пшеницы, устойчивых к фузариозу: Дисс. к.б.н.- М., 2003. – 121 с.

18. Моргун, В.В. Экофизиологические и генетические аспекты адаптации культурных растений к глобальным изменениям климата / В.В.Моргун, Д.Р.Киризии, Т.М. Шадчина // Физиология и биохимия культурных растений. - 2010. - Т. 42. - № 1. - С. 3-22.

19. Никитина, Е. Д. Создание стрессоустойчивого материала яровой мягкой пшеницы с использованием клеточной селекции in vitro / Е. Д.Никитина, Л. П.Хлебова, Г. Г.Соколова, О. В. Ерещенко // Известия Алтайского государственного университета. - 2013. - № 3-2 (79). - С. 95-98; и др.

20. Никитина, Е. Д. Создание источников устойчивости яровой пшеницы к воздействию никеля методами клеточной селекции in vitro / Е. Д.Никитина, Л. П.Хлебова, Г. Г. Соколова // Известия Алтайского государственного университета. – 2013. - № 3-1 (79). - С. 88-90.

21. Скапцов, М. В. Влияние 24-эпибрассинолида на продолжительность культивирования щавеля (Rumex acetosa L.) in vitro / М. В.Скапцов, М. Г. Куцев // Вестник Томского гос. ун-та. Сер. Биология. - 2013. – Т. 22. - № 2. – С. 52–56.

22. Скапцов, М.В. Сомаклональная изменчивость девясила британского -Inula britannica L. в культуре in vitro / М.В.Скапцов, Д.Л.Белкин, С.В.Смирнов, М.Г. Куцев // Turczaninowia. - 2015. - №4. - С. 41-48.

Бутенко, Р. Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе: учеб. пособие. – М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. – 160 с.

23. Тanurdzic, M. Epigenomic consequences of immortalized plant cell suspension culture / M.Тanurdzic, M.W. Vaughn, H.Jiang, T.J.Lee, Slotkin R.K., B.Sosinski, W.F.Thompson, R.W. Doerge, R.A. Martienssen // PLoS Biol – 2008. - №6. – Р. 2880–2895.

24. Хлебова, Л. П. Сомаклональная изменчивость в культуре незрелых зародышей Triticum aestivum L. / Л. П. Хлебова, Е. Д. Никитина, Р. Д. Пронина // «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» - XV Международная научно-практическая конференция: Сб. статей.- М., 2016. - С. 442 - 445

25. Широких, И.Г. Сомаклональная изменчивость и селекция ячменя на устойчивость к алюминию / И.Г. Широких, С.Ю. Огородникова, О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова // С.-х. биол., Сельхозбиология - 2011. - №5. – С. 96-102.

26. Шорников, Д.Г. Усиление спектра генетической изменчивости культурных растений с целью повышения экологической пластичности агроэкосистем / Д. Г. Шорников, Н. В. Соловых, М. Б. Янковская, О. Я. Олейникова, А. В. Будаговский, О. В. Поротикова // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2013. - №3. – С. 927-932.

27. Эфтехари, М. In vitro размножение четырех иранских сортов винограда: влияние генотипа и предварительная обработка арбускулярной микоризой / М. Эфтехари, М. Ализаде, К. Машаехи, Х. Р. Асгари // Vitis. – 2012. - № 51. – С. 175–182.

Литература на английском языке

28. Abreu, I.S. Massal induction of Carica papaya L. «Golden» somatic embryos and somaclone screening by flow cytometry and cytogenetic analysis / I.S. Abreu, C.R. Carvalho, W.R.Clarindo // Cytologia. – 2014. - № 79(4). – Р. 475–484.

29. Ahloowalia, B.S. Restrictions on the use of somaclonal variations in crop improvement [Electronic resource]. URL: https://www.researchgate.net/publication/290204664_Limitations_to_the_Use_of_Somaclonal_Variation_in_Crop_Improvement

30. Аlizadeh, M. Inter simple sequence repeat analysis to confirm genetic stability of micropropagated plantlets in three grape (Vitis spp) rootstock genotypes / M.Аlizadeh, S.K.Singh, T.Jhang, T.R. Sharma // Plant. Biochem. Biotechnol. - 200. - № 17. – Р. 77–80.

31. Arnhold-Schmitt, B. Rapid changes in amplification and methylation pattern of genomic DNA in cultured carrot root explants (Daucus carota L.) // Theor Appl Genet. - 1993. - № 85. – Р. 793–800.

32. Bairu, M.W. The effect of plant growth regulators on somaclonal variation in Cavendish banana (Musa AAA cv. «Zelig») / M.W. Bairu, C.W. Fennell, J. van Staden // Sci Hortic.- 2006. – № 108. – Р. 347–351.

33. Battistini, C. In vitro evaluation of somaclonal strawberry (Fragaria × ananassa «Brighton») variants for susceptibility to Phytophthora cactorum / C. Battistini, P. Rosati // Dale, A. The strawberry into the 21st century / A. Dale, D. Lubby, editors. - Portland: Timber Press; 1991. - P. 121–123.

34. Bello-Bello, J.J. Somaclonal variation in habanero pepper (Capsicum chinense Jacq.) as assessed ISSR molecular markers / J.J. Bello-Bello, L.G. Iglesias-Andreu, S.A. Avilés-Viñas, E. Gómez-Uc, A. Canto-Flick, N. Santana-Buzzy // HortScience. – 2014. - № 49(4). – Р. 481–485.

35. Bhardwaj, S.V. In vitro selection of resistant mutants of ginger (Zingiberofficinale Rosc.) against wilt pathogen (Fusariumoxysporum f. sp. zingiberi Trujillo) / S.V. Bhardwaj, T. Thakur, R. Sharma, P.Sharma // Plant Dis Res. – 2012. - № 27. – Р. 194–199.

36. Bhatia, S. Application of Plant Biotechnology // Bhatia, S. Modern Applications of Plant Biotechnology in Pharmaceutical Sciences // Saurabh Bhatia, Kiran Sharma, Tanmoy Bera – 2015. – Р. 157-207.

37. Blokhina, O. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review / O.Blokhina, E.Virolainen, K.V. Fagerstedt // Annal. Bot., - 2003. - № 91. – Р. 179-194.

38. Cassells, A.C. Oxidative stress and physiological, epigenetic and genetic variability in plant tissue culture: implications for micropropagators and genetic engineers / A.C. Cassells, R.F. Curry // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 2001. - № 64. – Р. 145–157.

39. Cassells, A.C. Field resistance to late blight (Pytophtora infectans (Mont.) De Bary in potato (Solanum tuberosum L.) somaclones associated with instability and pleiotropic effects / A.C. Cassells, M. L. Deadman, C. A. Brown // Euphytica. – 1998. - № 57. – Р. 157–167.

40. Chevreau, E. Fire blight resistance and genetic trueness-to-type of four somaclonal variants from the apple cultivar Greensleeves / E. Chevreau, M.N. Brisset, J.P. Paulin, D.J. James // Euphytica. – 1998. – № 104. – Р. 199–205.

41. Choi, H. W. Increased chromosomal variation in transgenic ver-sus nontransgenic barley (Hordeum vulgare L.) / H. W. Choi, P. G. Lemaux, M.-J. Cho // Crop Science. - 2000. - V. 40. - P. 524–533.

42. Clarindo, W.R. Ploidy instability in long-term in vitro cultures of Coffea arabica L. monitored by flow cytometry / W.R. Clarindo, C.R. Carvalho, M.A.C. Mendonça // Plant Growth Regul. – 2012. - № 68(3). – Р. 533–538.

43. Currais, L. Ploidy stability in embryogenic cultures and regenerated plantlets of tamarillo / J. Loureiro, C. Santos, J.M. Canhoto // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 2013. - № 114. – Р. 149–159.

44. Czene, M. Harms-Ringdahl M. Detection of single-strand breaks and formamidoprymidine-DNA glycosylase-sensitive sites in DNA of cultured human fibroblasts // Mutat Res. – 1995. - № 336. – Р. 235–242.

45. D’Amato F. Cytogenetics of plant cell and tissue cultures and their regenerants // CRC Crit Rev Plant Sci. – 1985. - № 3. – Р. 73–112.

46. Diawara, M.M. Potential of somaclonal celeries for use in integrated pest management / M.M. Diawara, J.T. Trumble, M.L. Lacy, K.K. White, W.G.Carson // Econ Entomol. – 1996. - № 89. – Р. 218–223.

47. Dugdale, L.J. Disease response of carrot and carrot somaclones to Alternaria dauci / L.J. Dugdale, A.M. Mortimer, S. Isaac, H.A.Collin // Plant Pathol. – 2000. - № 49. – Р. 57–67.

48. Duncan, R.R. Tissue culture-induced variation and crop improvement // AdvAgron. – 1997. - № 58. – Р. 201–240.

49. Eftekhari, M. In vitro propagation of four Iranian grape varieties: influence of genotype and pretreatment with arbuscular mycorrhiza / M. Eftekhari, M. Alizadeh, K. Mashayekhi, H.R.Asghari. // Vitis. – 2012. - № 51. – Р. 175–182.

50. Esmaiel, N.M. In vitro selection for resistance to Fusarium oxysporum f. sp. dianthi and detection of genetic polymorphism via RAPD analysis in carnation / N.M. Esmaiel, A.A. Al-Doss, M.N. Barakat // Med Plants Res. – 2012. - № 6(23). – Р. 3997–4004.

51. Etienne, H. Somaclonal variation in Coffea arabica: effects of genotype and embryogenic cell suspension age on frequency and phenotype of variants / H. Etienne, B. Bertrand // Tree Physiol. – 2003. - № 23. – Р. 419–426.

52. Evans, D.A. Somaclonal variation—genetic basis and breeding applications // Trends Genet. – 1989. - № 5. – Р. 46–50

53. Farahani, F. Somaclonal variation in Dezful cultivar of olive (Oleaeuropaea subsp. europaea) Gene Conserve / F. Farahani, R. Yari, S. Masoud - 2011. - № 10. – Р. 216–221.

54. Gao, X. In vitro micropropagation of Freesia hybrid and the assessment of genetic and epigenetic stability in regenerated plantlets / X. Gao, D. Yang, D. Cao, M. Ao, X. Sui, Q. Wang, J.N. Kimatu, L. Wang // Plant Growth Regul. – 2010. – №29. – Р. 257–267.

55. Ghag, S.B. Characterization of Fusarium wilt resistant somaclonal variants of banana cv. Rasthali by cDNA-RAPD / S.B. Ghag, U.K. Shekhawat, T.R. Ganapathi // Mol Biol Rep. – 2014. - № 41(12). – Р. 7929–7935.

56. Giménez, C. Somaclonal variation in banana: cytogenetic and molecular characterization of the somaclonal variant CIEN BTA-03. / C. Giménez, D.E. Garcia, N.X. Enrech, I.Blanca // In Vitro Cell Dev Biol Plant. - 2001. - № 37. – Р. 217–222.

57. Guis, M. A reliable system for the transformation of canta-loupe charentais melon (Cucumis melo L. var. cantalupensis) leading to a majority of diploid regen-erants / M.Guis, M.Ben Amor, A.Latche et al. // Scientia Horticulturae. - 2000. - V. 84. - P. 91–99.

58. Hammerschlag, F.A. Somaclonal variation in peach: screening for resistance to Xanthomonas camperstris pv. pruni and Pseudomonas syringae pv. Syringae / F.A. Hammerschlag, V.Ognjanov // Acta Hortic. – 1990. - № 280. – Р. 403–408.

59. Hammerschlag, FA. Resistant responses of peach somaclone 122–1 to Xanthomonas campestris pv. pruni and to Pseudomonassyringae pv. syringae. // HortScience. – 2000. - № 35. – Р. 141–143.

60. Hashmi, G. Growth, development and response of peach somaclones to the root-knot nematode, Meloidogyneincognita. / G. Hashmi, F.A. Hammerschlag, R.N. Huettel, L.R.Krusberg // Am Soc Hortic Sci. - 1995. - № 120. – Р. 932–937.

61. Heath, R.L. The biochemistry of ozone attack on the plasma membrane of plant cells // Rec. Adv. Phytochem. -1987. - № 21. – Р. 29-54.

62. Heath-Pagliuso, S. Somaclonal variant UC-T3: the expression of Fusarium wilt resistance in progeny arrays of celery, Apiumgraveolens L./ S. Heath-Pagliuso, L. Rappaport // Theor Appl Genet. – 1990. - № 80. – Р. 390–394.

63. Heinz, D. J. Morphologic, cytogenetic, and enzymatic variation in saccharum species hybrid clones derived from callus tissue [Electronic resource] / D. J. Heinz, Grace W. P. Mee // American journal of Botany. - 1971, 01 March. URL: https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/j.1537-2197.1971.tb09971.x

64. Henny, R.J. «Silver Bay» Aglaonema. / R.J. Henny, R.T. Poole, C.A. Conover // HortScience. – 1992. - № 27. - Р. 1238.

65. Henny, R.J. «Diamond Bay» and «Emerald Bay» Aglaonema / RJ. Henny, J, Chen, D.J. Norman // HortScience. – 2003. - № 38. – Р. 1446–1447.

66. Hossain, M.M.The application of biotechnology to orchids / M.M. Hossain, R. Kant, Van PT, B. Winarto, S. Zeng, J.A.Teixeira da Silva // Crit Rev Plant Sci. – 2013. - № 32(2). – Р. 69–139.

67. Hu, X. Morphological Variations of somaclone regenerated from series tissue culture of Gloxinia / X. Hu, Q. Xu // Acta Agric Boreal Occident Sin. – 2010. - № 5. – Р. 39.

68. Hwang, S. Somaclonal variational approach to breeding Cavendish banana for resistance to Fusarium wilt race 4. Abstract 57. // Global conference on banana and plantain. - Bangalore, 2002. - October 28–31.

69. Israeli, Y. In vitro culture of bananas. In: Gowen S, editor. Bananas and plantains / Y. Israeli, E. Lahav, O. Reuveni - London: Chapman and Hall; 1995. - P. 147–178.

70. Jain, S.M. Tissue culture-derived variation in crop improvement // Euphytica. – 2001. - № 118. – Р. 153–166.

71. Jaligot, E. Search for methylation-sensitive amplification polymorphisms associated with the «mantled» variant phenotype in oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) / E. Jaligot, T. Beule, F.C. Baurens, N. Billotte, A. Rival // Genome. – 2004. - № 47. – Р. 224–228.

72. Joyce, S.M. Stress and aberrant phenotypes in vitro culture / S.M. Joyce, A.C. Cassells, S.M. Jain // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 2003. - № 74. – Р. 103–121.

73. Kaity, A. Field performance evaluation and genetic integrity assessment of cryopreserved papaya clones / A. Kaity, S.E. Ashmore, R.A. Drew // Plant Cell Rep. – 2009. – № 28. - Р. 1421–1430.

74. Kar, B. In vitro induction, screening and detection of high essential oil yielding somaclones in turmeric (Curcuma longa L. / B. Kar, A. Kuanar, S. Singh, S. Mohanty, R.K. Joshi, E. Subudhi, S. Nayak // Plant Growth Regul. – 2014. - № 72(1). – Р. 59–66.

75. Karp, A. Molecular tools for detecting genetic diversity // Acta Hortic. – 2000. - № 530. – Р. 17–29.

76. Karp, A. Origins, causes and uses of variation in plant tissue cultures. // Vasil, I.K. Plant cell and tissue culture / I.K. Vasil, T.A. Thorpe, editors. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. - 1994. - P. 139–152.

77. Karp, A. Somaclonal variation as a tool for crop improvement // Euphytica. – 1995. - № 85э – Р. 295–302.

78. Karp, A. The role of growth regulators in somaclonal variation // Br. Soc Plant Growth Regul Annu Bull. – 1992. - № 2. – Р. 1–9.

79. Krikorian, A.D. Clonal fidelity and variation in plantain (Musa AAB) regenerated from vegetative stem and floral axis tips in vitro / A.D. Krikorian, H. Irizarry, S.S. Cronauer-Mitra, E. Rivera // Ann Bot. – 1993. - № 71. – Р. 519–535.

80. Krishna, H. Biotechnological advances in mango (Mangifera indica L.) and their future implication in crop improvement—a review / H. Krishna, S.K.Singh // Biotechnol Adv. – 2007. - № 25. – Р. 223–243.

81. Kuanar, A. In vitro selection of turmeric somaclone resistant to Fusarium oxysporum f. sp. Zingiberi. Proc Natl Acad / A. Kuanar, P.K. Nayak, E. Subudhi, S.Nayak // Sci India Sect B Biol Sci. – 2014. - № 84. – Р. 1077–1082.

82. Kuksova, V.B. Plant cell variation and in vitro induced mutagenesis in grapevine / V.B. Kuksova, N.M. Piven, Y.Y. Gleba // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 1997. - № 49. – Р. 17–27.

83. Larkin, P. Somaclonal variation—a novel source of variability from cell cultures for plant improvement / P. Larkin, W. Scowcroft // Theor Appl Genet. – 1981. - № 60. – Р. 197–214.

84. Laurie, D.A. The production of haploid wheat plants from wheat maize crosses / D.A. Laurie, M.D. Bennett // Theor. Appl. Genet. – 1988. - № 76. – Р. 393-397.

85. Lestari, E.G. In vitro selection and somaclonal variation for biotic and abiotic stress tolerance // Biodiversitas. – 2006. - № 7. – Р. 297–301.

86. Li, R. Selection for freezing tolerance in St. Augustine grass through somaclonal variation and germplasm evaluation / R. Li, R. Qu, A.H. Bruneau, D.P. Livingston // Plant Breed. – 2010. – № 129. – Р. 417–421.

87. Litz, R.E. Mango somatic cell genetics / R.E. Litz, W.H. Mathews, R.C. Hendrix, C.Yurgalevitch // Acta Hortic. – 1991. - № 291. – Р. 133–140.

88. LoSchiavo, F. DNA methylation of embryogenic carrot cell cultures and its variations as cased by mutation, differentiation, hormones and hypomethylating drugs / F. LoSchiavo, L. Pitto, G. Giuliano, G. Torti, V. Nuti-Ronchi, D. Marazziti, R. Vergara, S. Orselli, M. Terzi // Theor Appl Genet. – 1989. - № 77. – Р. 325–331.

89. Lucia, G. Cytogenetic and histological approach for early detection of «mantled» somaclonal variants of oil palm regenerated by somatic embryogenesis: first results on the characterization of regeneration system / G. Lucia, M.R. Castiglione, A. Turrini, V.N. Ronchi, C. Geri // Caryologia. – 2011. - № 64(2). – Р. 223–234.

90. Maddock, S.E. Plant regeneration from cultured immature embryos and inflorescences of 25 cultivars of wheat (Triticum aestivum). / S.E. Maddock, V.A. Lancaster, R. Risiott, J.Franklin // Exp. Bot. – 1983. - № 34. – Р. 915-926.

91. Martins, M. Genetic stability of micropropagated almond plantlets, as assessed by RAPD and ISSR markers / M. Martins, D. Sarmento, M. M. Oliveira // Plant Cell Rep. 2004;23(7):492–496.

92. Matsuda, S. Cutting leaves and plant growth regulator application enhance somaclonal variation induced by transposition of VGs1 of Saintpaulia. / S. Matsuda, M. Sato, S. Ohno // Jpn Soc Hortic Sci. – 2014. - № 83(4). – Р. 308–316.

93. Mehta, Y.R. Resistência genética de cultivares de trigo a Bipolaris sorokiniana / Y.R. Mehta, L.A.C. Campos, E. Guzman // Fitopathol. Bras. – 1996. - № 21. – Р. 455-459.

94. Mehta, Y.R. Resistência genética de cultivares de trigo a Bipolaris sorokiniana / Y.R. Mehta, L.A.C. Campos, E. Guzman // Fitopathol. Bras. – 1996. - № 21. – Р. 455-459.

95. Mehta, Y.R. Variação somaclonal nas plantas de trigo regeneradas através de embriogênese // Fitopatol. Bras. – 1996. - № 21. – Р. 434

96. Miler, N. Somaclonal variation of chrysanthemum propagated in vitro from different explants types. // Acta Sci Pol Hortorum Cultus – 2014. - № 13(2). – Р. 69–82.

97. Modgil, M. Identifying somaclonal variants of the apple rootstock Malling 7 resistant to white root rot. / M. Modgil, N. Guleria, M. Ghani, J.N. Sharma // Sci Hortic. – 2012. – № 137. – Р. 148–155.

98. Mohanty, S. Biochemical and molecular profiling of micropropagated and conventionally grown Kaempferia galangal / S. Mohanty, R. Parida, S. Singh, R.K. Joshi, . Subudhi, S.Nayak // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 2011. - № 106. – Р. 39–46.

99. Munir, F. In vitro culturing and assessment of somaclonal variation of Solanum tuberosum var. desiree / F. Мunir, S.M.S. Naqvi, T. Mahmood // Turk J Biochem. – 2011. – № 36. – Р. 296–302.

100. Naseer, S. Tissue culture and genetic analysis of somaclonal variations of Solanum melongena / S.Naseer, T. Mahmood - L. cv. Nirrala: Cent Eur J Biol. – 2014, - № 9(12). – Р. 1182–1195.

101. Nwauzoma, A.B. A review of somaclonal variation in plantain (Musa spp): mechanisms and applications / A.B. Nwauzoma, E.T. Jaja // Appl Biosci. – 2013. - № 67. – Р. 5252–5260.

102. Oerke, E.C. Crop Losses to Pests // Journal of Agricultural Science. – 2006. - № 144. – Р. 31-43.

103. Ooi, S.E.Cytokinin differences in in vitro cultures and inflorescences from normal and mantled oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) / S.E. Ooi, O. Novák, K. Doležal, Z. Ishak, M.Ong-Abdullah // Plant Growth Regul – 2013. - № 32(4). – Р. 865–874.

104. Opabode, J.T. Application of biotechnology for the improvement of Nigerian indigenous leaf vegetables / J.T. Opabode, O.C. Adebooye // Biotechnol. – 2005. - № 4(3). – Р. 138–142.

105. Panda, M.K. Assessment of genetic stability of micropropagated plants of Curcuma longa L. by cytophotometry and RAPD analysis / M.K. Panda, S. Mohanty, E. Subudhi, L. Acharya, S. Nayak // Int J Integr Biol. – 2007. - № 1(3). – Р. 189–195.

106. Parida, R. In vitro propagation of Hedychium coronarium Koen. through axillary bud proliferation / R. Parida, S.Mohanty, S. Nayak // Plant Biosyst. – 2013. - № 147(4). - Р. 905–912.

107. Pathak, H. ISSR assay for ascertaining genetic fidelity of micropropagated plants of apple rootstock Merton 793 / H. Pathak, V. Dhawan // In Vitro Cell Dev Biol Plant. – 2012. - № 48. – Р. 137–143.

108. Patzak, J. Assessment of somaclonal variability in hop (Humulus lupulus L.) in vitro meristem cultures and clones by molecular methods // Euphytica. – 2003. - № 131. - Р. 343–350.

109. Pérez, G. New pineapple somaclonal variants P3R5 and dwarf. / G. Pérez, E. Yanez, A. Mbogholi, B. Valle, F. Sagarra, L. Yabor, C. Aragón, J. González, M. Isidrón, J.C.Lorenzo // American Journal Plant Science - 2012. - № 3. – Р. 1–11.

110. Phillips, R.L. Genetic instability of plant tissue cultures: breakdown of normal controls / R.L. Phillips, S.M .Kappler, R. Olhof // Proc Natl Acad Sci USA. - 1994. - № 91. – Р. 5222–5226.

111. Piagnani, M.C. Shoot regeneration, in vitro performances of regenerated shoots and transient expression in morphogenic explants in Prunus avium cultivar «Burlat C1» / M.C.Piagnani, R. Chiozzotto // Eur. J Hortic Sci. – 2010. - № 3. – Р. 132–138.

112. Pijut, P.M. In vitro propagation of tropical hardwood tree species—a review (2001–2011) / P.M. Pijut, R.R. Beasley, S.S. Lawson, K.J. Palla, M.E. Stevens, Y.Wang // Propag Ornam Plants. – 2012. - № 12. – Р. 25–51.

113. Prabhu, A.S. Pathogenic variation among isolates of Pyricularia oryzaeaffecting rice, wheat, and grasses in Brazil // Trop. Pest Manage. – 1992. - № 3. – Р. 367-371.

114. Prado, M.J. Adventitious plant regeneration on leaf explants from adult male kiwifruit and AFLP analysis of genetic variation / M.J. Prado, M.V. Gonzalez, S.Romo, M.T. Herrera // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 2007. - № 88(1). – Р. 1–10.

115. Ravindra, N.S. Evaluation of somaclonal variation for genetic improvement of patchouli (Pogostemonpatchouli), an exclusively vegetatively propagated aromatic plant / N. S. Ravindra, S.I. Ramesh, M.K. Gupta, T. Jhang, A.K. Shukla, M. P.Darokar, R.N. Kulkarni // Crop Sci Biotechnol. – 2012. - № 15. – Р. 33–39.

116. Ray, T. Genetic stability of three economically important micropropagated banana (Musa spp.) cultivars of lower Indo-Gangetic plains, as assessed by RAPD and ISSR markers / T. Ray, I. Dutta, P. Saha, S. Das, S.C. Roy // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 2006. - № 85. – Р. 11–21.

117. Sahijram, L. Analyzing somaclonal variation in micropropagated bananas (Musa spp.) In Vitro / L.Sahijram, J. Soneji, K. Bollamma // Cell Dev Biol Plant. – 2003. - № 39. – Р. 551–556.

118. Sales, E.K. Molecular analysis of somaclonal variation in tissue culture derived bananas using MSAP and SSR markers / E.K. Sales, N.G. Butardo // Int J Biol Vet Agric Food Eng. - 2014. - № 8. – Р. 63–610.

119. Sanputawong, S. Analysis of somaclonal variation of callus, somatic embryo and plant regeneration of in vitro oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) / S. Sanputawong, S. Te-Chato // Agric Technology. - 2011. - № 7(2). – Р. 531–545.

120. Saravanan, S. Identification of DNA elements involved in somaclonal variants of Rauvolfia serpentina (L.) arising from indirect organogenesis as evaluated by ISSR analysis / S. Saravanan, R. Sarvesan, M.S.Vinod // Indian J Sci Technol. – 2011. - № 4. – Р. 1241–1245.

121. Sato, M. Tissue culture induced flower-color changes in Saintpaulia caused by excision of the transposon inserted in the flavonoid 39, 59 hydroxylase (F3959H) promoter / M. Sato, T. Kawabe, M. Hosokawa, F. Tatsuzawam, M. Doi // Plant Cell Report – 2011. - № 30. – Р. 929–939.

122. Shen, X. Assessment of somaclonal variation in Dieffenbachia plants regenerated through indirect shoot organogenesis / X. Shen, J. Chen, M. Kane, R.Henny // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 2007. - № 91. – Р. 21–27.

123. Siragusa, M. Genetic instability in calamondin (Citrus madurensis Lour.) plants derived from somatic embryogenesis induced by diphenylurea derivatives / M. Siragusa, A. Carra, L. Salvia, A. Puglia, F. De Pasquale, F.Carimi // Plant Cell Rep. - 2007. – № 26. – Р. 1289–1296.

124. Slazak, B. Micropropagation of Viola uliginosa (Violaceae) for endangered species conservation and for somaclonal variation-enhanced cyclotide biosynthesis / B. Slazak, E. Sliwinska, M. Saługa, M. Ronikier, J. Bujak, A. Słomka, U. Göransson, E. Kuta // Plant Cell Tissue Organ Cult. – 2015. - № 120. – Р. 179–190.

125. Smith, M.K. A review of factors influencing the genetic stability of micropropagated bananas // Fruits. – 1988. - № 43. – Р. 219–223.

126. Smulders, MEpigenetics in plant tissue culture / M. Smulders, G. Klerk, de // Plant Growth Regul. – 2011. - № 63. – Р. 137–146.

127. Sun, S. Tissue culture-induced somaclonal variation of decreased pollen viability in torenia (Torenia fournieri Lind.) / S. Sun, J. Zhong, S. Li, X. Wang // Bot Stud. – 2013. – № 54. – Р. 36.

128. Takahashi, H. Somaclonal variants from strawberry cv. Morioka-16, M16-AR 1, 2 and 3 resistant to several isolates of Alternaria alternata strawberry pathotype occurring in Tohoku and Hokkaido [Japan] / H. Takahashi, T. Matsumoto, T. Takai // Jpn Soc Hortic Sci.- 1993. - № 61. – Р. 821–826.

129. Tang, C.Y. Improvement of the horticultural traits of Cavendish banana (Musa spp., AAA group I). Selection and evaluation of a semi-dwarf clone resistant to Fusarium wilt. / C.Y. Tang, C.C. Liu, S.C..Hwang // Chin Soc Hortic Sci. - 2000. - № 46. – Р. 173–182.

130. Thieme, R. Somaclonal variation in tuber traits of potato / R. Thieme, H. Griess // Potato Res. - 2005. - № 48. – Р. 153–165.

131. Toyoda, H. Selection of Fusariumwilt disease resistance from regenerant derived from callus of strawberry / H. Toyoda, K. Horikoshi, Y. Yamano, S.Ouchi // Plant Cell Rep. – 1991. - № 10. – Р. 167–170.

132. Vasil, I. Regeneration in cereal and other grass species / I. Vasil, V. Vasil, // Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants (Vasil, I. and Vasil, V., eds.). - Praeger Press, New York, 1986. - Vol. 3. - P. 121-150.

133. Vasil, I.K. Plant cell and tissue culture / I.K. Vasil, T.A. Thorpe, editors. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994. - P. 139–152.

134. Vujović, T. Adventitious regeneration in blackberry (Rubus fruticosus L.) and assessment of genetic stability in regenerants / T. Vujović, Đ. Ružić, R. Cerović, G.Š.Momirović // Plant Growth Regul. – 2010. - № 61. – Р. 265–275.

135. Wacksman, J.T. DNA methylation and the association between genetic and epigenetic changes: relation to carcinogenesis // Mutat Res. – 1997. - № 375. – Р. 1–8.

136. Yusnita, Y. In vitro selection of peanut somatic embryos on medium containing culture filtrate of Sclerotium rolfsii and plantlet regeneration / Y. Yusnita, W. Widodo, S. Sudarsono // HAYATI J Biosci - 2005. - № 12(2). – Р. 50–56.

137. Zadoks, J.C. Reflections on disease resistance in annual crops. // Biology of Rust Resistance in Forest Trees - 1972. - № 1221. - Р. 43-63.

138. Zayova, E. Somaclonal variations through indirect organogenesis in eggplant (Solanum melongena L.) / E. Zayova, I.R. Vassilevska, B. Kraptchev, D. Stoeva // Biol Divers Conserv. – 2010. - № 3. – Р. 1–5.

139. Zebrowska, J.I. In vitro selection in resistance breeding of strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) Commun Agric // Appl Biol Sci. – 2010. - № 75. – Р. 699–704.

140. Zhang, J. Wheat embryogenesis and haploid production in wheat x maize hybrids / J. Zhang, B. Friebe, W.J. Raupp, A.S. Harrison, B.S. Gill // Euphytica. – 1992. - № 90. – Р. 315-324.

Литература на испанском языке

141. Riera-Lizarazu, O. Maize (Zea mays L.) mediated wheat (Triticum aestivum L.) polyhaploid production using various crossing methods / O.Riera-Lizarazu, A. Mujeeb-Kazi// Cereal Res. Commun. - 1990. - № 18. – Р. 339-343.

142. Rival, A. Variations in genomic DNA methylation during the long-term in vitro proliferation of oil palm embryogenic suspension cultures / A. Rival, P. Ilbert, A. Labeyrie, E. Torres, S. Doulbeau, A. Personne, S. Dussert, T. Beulé, T. Durand-Gasselin, J.W. Tregear, E. Jaligot // Plant Cell Rep. – 2013. - № 32. – Р. 359–368.

143. Rosati, P. In vitroselection of apple rootstock somaclones with Phytophthora cactorum culture filtrate / P. Rosati, B. Mezzetti, M. Ancherani, S. Foscolo, S. Predieri, F. Fasolo // Acta Hortic. – 1990. - № 280. – Р. 409–416.

144. Silva, da, T.C.R. Vertical heterogeneity of DNA ploidy level assessed by flow cytometry in calli of Passiflora cincinnata / T.C.R. da Silva, C.R. Carvalho // In Vitro Cell Dev Biol Plant. - 2014. - № 50(2). – Р. 158–165.

145. Vázquez, A.M. Insight into somaclonal variation // Plant Biosyst. – 2001. - № 135. – Р. 57–62.

146. Veitia-Rodriguez, N. Evaluations in field of somaclones of Irish potatoes (Solanum tuberosum Lin.) of the variety Desiree obtained by somaclonal variation and in vitro mutagenesis / N. Veitia-Rodriguez, J. Francisco-Cardoso, J.N. Perez, L. Garcia-Rodriguez, I. Bermudez-Caraballosos, L. Garcia-Rodriguez, Y. Padron-Montesinos, P. Orellana-Perez, C. Romero-Quintana, N. Hernandez // Biotechnol Veg. – 2002. - № 2. – Р. 21–26.

Литература на украинском языке

147. Бублик, О. М. Живильні середовища для культивування in vitro тканин Ungernia victoris Vved. ex Artjushenko / О. М. Бублик, І. О. Андрєєв, К. В. Спірідонова, Л. П. Можилевська, В. А. Кунах; Інститут молекулярної біології і генетики НАН України // Biotechnol. acta. - 2011. - №6. – С. 68-73.